应激对母猪繁殖性能和母性行为的影响

应激是指动物个体感知到自身稳态受到威胁时而引发的生物反应，引发应激的各种威胁即为应激源(Moberg，2000)。应激应答是一个由各种威胁引发动物体感知和生物信号传递的过程，动物体在受到外界威胁后，首先是各种感觉器官接收到威胁信息，然后将所获得的信息转化成神经信号传输到中枢神经系统，再由中枢神经系统进行识别处理，并针对威胁信号指挥机体做出相应的应答。这种应答通常包括肢体行为、免疫应答和神经内分泌活动3种，动物体受到应激时，可能是其中一种单一应答，也可能是多种应答反应协同作用。

动物体对应激有快速应答和持续应答两种模式。快速应答由包含中枢神经系统(CNS)的交感肾上腺髓质系统(SAM调控，各种神经信号通过刺激肾上腺髓质区分泌的肾上腺素和肾上腺皮质区分泌的去甲肾上腺素促使机体做出应答。而下丘脑一垂体一肾上腺皮质(HPA)应激反应系统作用时间较长，主要通过肾上腺皮质激素，如糖皮质激素和盐皮质激素持续发挥作用。这两个经典的应激应答模式在不同时期对应激起关键性作用。应激情况下交感神经系统首先做出应答，然后HPA轴的应激反应系统发挥作用(Henry等，1977)。Koolhaas等(1999)在研究动物个体的应激反应类型时发现，预先应答阶段HPA轴反应的水平低，交感神经反应的水平高(如分泌高浓度的儿茶酚胺，并伴随分泌高水平的生殖激素等活动。相比较而言，应激应答阶段动物的HPA轴和副交感神经反应性升高，发挥主要作用。

应激对动物生殖机能影响的具体机制尚待研究，可能涉及内分泌、旁分泌和神经系统(Rivier等，1991;Tilbrook等，2000)。应激能够诱使促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)、精氨酸加压素(AVP)和阿片类物质的释放，从而调控生殖轴的下丘脑『影响促性腺激素释放激素(GnRH)的分泌1和脑垂体(影响促性腺激素的分泌)，对性腺机能产生影响，而促肾上腺皮质激素和肾上腺皮质激素对性腺的作用较小。

传统观念认为应激会损害动物的生殖机能，其实应激分为短期应激和长期应激两种，其中短期应激往往对动物的繁殖性能不会造成任何影响，相反在特定环境下，短期应激会对动物的繁殖机能产生良性的刺激作用(Liptrap等，1983)。因此，各种各样的应激源(环境的、生理的和心理的)对动物所产生不同的应激，都会随着动物所处环境的不同起到促进或损害动物的繁殖机能的作用(Moore等，2003).动物对应激状况的控制和感知取决于机体的健康、免疫和生殖的状态。除此之外，个体差异、甾体类性激素水平和种间差异都会影响动物的应激反应。在大多数家畜上已报道HPA轴的激活与LH(促黄体素)分泌的减少有关(Moberg，1991)。在啮齿类动物的研究表明，应激能够刺激大脑前列腺素的分泌从而抑制GnRH的释放，而应激时糖皮质激素的分泌能够减少环氧化酶-2和前列腺素的合成，对下丘脑一垂体一性腺(HPG)轴活性的维持起保护作用(Tsukamura，2006)。

总之，各种应激活动都可以直接或间接的影响释放GnRH的神经元进而影响动物的生殖轴。

1应激对母猪性腺激素分泌和母性行为的影响母猪性行为的发生依赖于机体性激素(雌二醇和孕酮)的变化。母性行为主要是由3种激素协同作用：雌二醇、孕酮和催乳素，还需要各种感官刺激(Poindron，2005)。其中，母猪的絮窝行为依赖于孕酮(分娩前)和催乳素(分娩后)的刺激，在分娩过程中催产素的释放会促进絮窝，并引起动物的母性行为(Kendrick等，1987)。不过，催产素对分娩后母性行为的必要性仍有争论(Young等，1997)。另外，Kaiser等(2005)在产前应激对性行为和母性行为影响的方面做了大量研究。在啮齿类动物的最新研究表明，妊娠期的应激能够通过改变神经内分泌水平来改变产后的母性行为，逆境a影响也可以通过非基因遗传机制跨代相传(Champagne等，2006)。

2应激对母猪繁殖性能的影响在集约化的养猪场，母猪的性行为和母性行为受到很多因素的制约。在没有公猪试情时，主要是通过压背反射对其进行发情鉴定，随后采用人工授精的方法使其受孕。母猪在分娩和哺乳期通常饲养在没有垫料的限位栏里，限位栏可以减少由于母猪对仔猪挤压造成的死亡，但是同时也限制了絮窝等母性行为(Edwards，2002)。这种对其行为的限制可能成为母猪的应激源。另外，母猪还可能会遭受其他类型的应激，如在性成熟期或怀孕期的限饲、极端的环境温度和群体的限制或不稳定。人们普遍认为猪的繁殖性能会受到应激的影响(Varley等，1994;VonBorell,1995;Einarsson等，1996).Turner等(2002和2005)建议对母猪进行单一或反复的急性应激，并将重点放在除已经报道的营养和环境温度之外的强烈的心理应激源造成的影响(温度的影响：Prunier,1996;Farmer等，2002;营养的影响：Foxcroft，1998;Prunier等，2000)。

2.1应激对母猪性成熟的影响圈养导致的群体和运动限制能够诱发皮质醇的慢性增高(Becker等，1985;Barnett等，1985)，但远离公猪的圈养和群养母猪的初情期和第2个发情期的排卵率没有差异(Prunier等，1989)。Paterson等(1989)证明长期处于应激状态的母猪对公猪试情更加敏感。研究人员运用瞬间的电刺激使母猪害怕人类，发现肾上腺皮质并没有出现预期的肥大现象。

另外，Hemsworth等(1986)在研究中对母猪分别采用粗暴对待(当猪靠近试验者时给以电击)和亲和对待(当猪靠近试验者时给温柔的触摸)两种方式，经受粗暴对待的母猪血浆中皮质醇水平升高，相比受到亲和对待的母猪其初情期推迟。

急性应激包括运输、新环境以及是否与公猪接触，这些都会对母猪性成熟造成影响(DumesnilduBuisson等，1962;Martinat等，1970)。这种应激反应能够导致母猪血浆皮质醇水平的持续升高，但其对性成熟的影响机制尚不清楚(Wodzicka-Tomaszewska等，1985)。Pearce等(1988)研究发现，皮质醇能够起到促进正常状态下LH分泌的作用，但许多研究又表明，糖皮质激素或促肾上腺皮质激素抑制正常状态下LH分泌(Fonda等，1984;Estienne等，1991;Schneider等，2004)及排卵前LH的峰值(Barb等，1982;Paterson等，1983;Turner等，1999)。在体外试验中研究皮质激素对卵泡发育的影响时发现，皮质激素能够促进卵巢卵泡颗粒细胞分泌的雄烯二酮和雌二醇(Ryan等，1990)，但对于卵泡发育会产生一些副作用(Danisova等，1987)。

2.2应激对母猪性行为和排卵的影响公猪和母猪混养在一起时，它们的性行为非常复杂。母猪之间发情前期和发情期持续时间存在差异，能够达到2d，不过相比较发情期(1